Поток веществ и превращение энергии в биосфере. Круговорот веществ и поток энергии в биосфере

Процессы, протекающие в экосистеме (число живых организмов, скорость их развития и т.п.), зависят от количества энергии, поступающей в экосистему, и от циркуляции веществ в экосистеме. Биосфера является энергетически незамкнутой системой, в которой идет поглощение энергии из внешней среды.

Непрерывный поток солнечной энергии, воспринимаясь молекулами живых клеток, преобразуется в энергию химических связей (см рис. 2.1). Создаваемые таким образом (например, при фотосинтезе) химические вещества последовательно переходят от одних организмов к другим: от растений к растительноядным животным, от них - к плотоядным животным первого порядка, затем второго и т.д. Этот переход рассматривается как последовательный упорядоченный поток вещества и энергии. Часть потенциальной химической энергии пищи, высвобождаясь, позволяет организму осуществлять свои жизненные функции, т.е. "работать", и параллельно теряется в виде тепла, увеличивая энтропию, которая рассматривается как мера неупорядоченности системы.

Если бы поток солнечной энергии, поступающей на Землю, только рассеивался, то жизнь была бы невозможна, (система находилась бы в состоянии максимальной энтропии). Для того, чтобы энтропия системы не возрастала, организм или система должны извлекать из окружающей среды отрицательную энтропию - негэнтропию , т.е. работать против градиента. Для работы против градиента экологическая система должна получать энергетическую дотацию, которая и поступает в виде энергии Солнца. Живой организм извлекает негэнтропию из пищи, используя упорядоченность ее химических связей. Часть энергии теряется, расходуясь, например, на поддержание жизненных процессов, часть передается другим организмам. В начале же этого потока находится процесс автотрофного питания растений - фотосинтез, при котором повышается упорядоченность деградировавших органических и минеральных веществ. При этом энтропия уменьшается за счет поступления энергии Солнца.

Таким образом, все превращения энергии в экосистеме всегда соответствуют термодинамической модели незамкнутой системы.

Биогенный круговорот происходит на уровне экосистемы и заключается в том, что питательные вещества почвы, вода, углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и жизненные процессы как их самих, так и организмов-консументов . Редуценты разлагают органические вещества до минеральных компонентов, опять-таки доступных растениям и вновь вовлекаемых ими в поток вещества.

Важный принцип функционирования экосистем - получение ресурсов и избавление от отходов происходит в рамках круговорота всех элементов.

Основные элементы: углерод, водород, кислород, азот – необходимы организмам в больших количествах; их называют макроэлементами . Другие используются в относительно незначительных количествах – микроэлементы . Тем не менее все химические элементы циркулируют в биосфере по определенным путям: из внешней среды в организмы и из них опять во внешнюю среду. Эти пути, в большей или меньшей степени замкнутые, называются биогеохимическими циклами .

Контрольные вопросы:

Экология, ее предмет. Структура современной экологии.

Основные понятия экологии.

Экологические факторы. Закономерности действия факторов.

Абиотическое, биотические и антропогенные факторы среды.

Учение и биосфере. Границы биосферы. Живое вещество.

Поток энергии и круговорот веществ в биосфере.

Приложение к лекции 1.

Свет как экологический факторЭкологический фактор
– это условие среды обитания, оказывающее
воздействие на организм.
С точки зрения экологии важны:
Качество света – длина волны или цвет
единицы измерения – нм или мкм;
Интенсивность – действующая энергия
единицы измерения – ккал или Дж;
Продолжительность воздействия
единицы измерения – часы, дни … .

Качество света

Лучи
Длина, нм Значение в жизни организмов
Инфракрасные 780-4000
Видимый свет
390-780
С участием света идут
важнейшие процессы
60-390
Зависит от длины волны
380-390
Ультра
фиолетовые
Косвенная
326
250-300
стимулируют рост и
размножение клеток
у человека образуется
защитный пигмент
способствуют образованию
витамина Д у животных
короткие вызывают мутацию клеток
(их задерживает озоновый слой)
< 250

Спектр электромагнитных излучений и спектр видимого света

ФАР (фотосинтетическая активная радиация)

близкие ультрафиолетовые (380-390 нм)
ФАР (фотосинтетическая активная радиация)
Меньше поглощаются
желто-зеленые
500-580 нм
сине-фиолетовые
(400-500 нм)
оранжево-красные
(650-750 нм)
нм
Это
лучи активно
влияющие
на растительные
ускоряя
или
Наиболее
активными
являются
следующиеорганизмы,
лучи видимого
спектра
замедляя фотосинтез

Интенсивность или сила света

Интенсивность или сила света измеряются
количеством джоулей или ккал,
приходящихся на единицу горизонтальной поверхности
за единицу времени
Например - Дж/ см2/мин.
Сила
света,
Зависит
от
отполюсов
рельефа
кместности
экватору
увеличивается
На южных склонах интенсивность света всегда больше,
чем на северных

Буготакские сопки – характеризуются резким отличием растительности их северных и южных склонов

Продолжительность воздействия света
или
Фотопериод
длина
дня,
продолжительность светового периода
суток
Вызывает циклические изменения в
экосистемах

Законы термодинамики экосистем

1 закон термодинамики Закон сохранения энергии

«Энергия ни откуда не появляется
и никуда не исчезает»
т.е. Энергия может переходить из одной
формы в другую,
но она не исчезает и не создается заново

Энтропия (от греч. entropia поворот, превращение)
функция состояния термодинамической системы,
определяющая меру необратимого рассеивания
энергии.
Продуценты
Консументы
травоядные
хищники
Редуценты
Тепловая энергия
паразиты

Второй закон термодинамики

процессы, связанные с превращением энергии,
Закон энтропии –
могут протекать самопроизвольно лишь при
в замкнутой экосистеме энтропия будет
условии,
что
энергия
переходит из концентрированной
только
возрастать
формы в рассеянную

Распределение солнечной энергии в биосфере
6% отражается от
атмосферы
20% рассеивается и
отражается от
облаков
19% поглощаются
атмосферой и
облаками
4% отражаются от
поверхности земли
51% поглощаются
землей
Не более 5% фиксируется
продуцентами

Фотосинтез

синтез
клетками
высших
растений,
водорослей и некоторыми бактериями
(продуцентами) органических веществ при
участии энергии света
вода + углекислый газ + свет
углеводы + кислород

Фотосинтез

Это единственный процесс в
биосфере,
ведущий к увеличению свободной
энергии
и обеспечивающий существование
как растений, так и всех
гетеротрофных организмов,
в том числе и человека

КПД фотосинтеза

КПД фотосинтеза в 5% считается очень высоким
В целом по земному шару усвоение растениями
солнечной энергии значительно ниже
из-за ограничения фотосинтетической активности растений
множеством неблагоприятных факторов(недостаток тепла и
влаги, неблагоприятные свойства почвы и т. д.)
Средний коэффициент использования энергии
ФАР для территории России равен 0,8%,
на европейской части страны составляет 1,0-
1,2%,
а в восточных районах, где условия увлажнения
менее благоприятны, не превышает 0,4-0,8%

Фотосинтез
6СО2 + 6Н2О +е
=С6Н12О6 +6О2
Дыхание
С6Н12О6 +6О6
=6СО2+6Н2О+е (АТФ)
АТФ расходуется при
сокращении мышц и в других
биологических процессах,
выделяя тепло в ОС

ЗАКОН ПИРАМИДЫ ЭНЕРГИИ (Р. Линдемана) или правило 10 %

с одного трофического уровня экологической пирамиды
переходит на другой ее уровень в среднем
не более 10%
энергии
Тепловая
энергия
1000 000 ккал
1000
ккал
100
ккал
Продуценты
10 ккал
1 ккал
Консументы
травоядные
Редуценты
хищники
паразиты

ЗАКОН ОДНОНАПРАВЛЕННОСТИ ПОТОКА ЭНЕРГИИ

энергия,
получаемая
сообществом
(экосистемой)
и
усваиваемая
продуцентами,
рассеивается или вместе с их биомассой
необратимо передается консументам,
а затем редуцентам с падением потока
на каждом из трофических уровней в
результате процессов, сопровождающих
дыхание.

Согласно 1-го закона термодинамики
энергия в экосистеме
не может создаваться заново и исчезать,
а только переходит из одной формы в другую
Е света
Е химических связей
органических соединений
тепловая Е

Второй закон термодинамики в применении к экосистемам

Не может быть ни одного процесса
связанного с превращением энергии без
потери некоторой её части
В экосистемах часть энергии
превращается в недоступную тепловую и
следовательно теряется
Поэтому жизнь на Земле не возможна
без притока солнечной энергии

Экологические пирамиды

- графические изображения соотношения
между продуцентами и консументами всех
уровней (травоядных, хищников, видов,
питающихся другими хищниками) в экосистеме.
Эффект пирамид в виде графических моделей
разработан в 1927 году Ч. Элтоном
Различают:
пирамиды энергии
пирамиды биомасс
пирамиды чисел
КI
П

Пирамида энергии

- это графическая модель величины потока энергии
и (или) продуктивности через последовательные
трофические уровни
Пирамида энергии всегда сужается кверху,
согласно второму закону термодинамики

Пирамида биомасс

графическая модель
последовательного расположения биомасс
популяций естественных экосистем,

уровень, т. е. биомасса продуцентов
При этом биомасса продуцентов, как
правило, выше, чем консументов
Но в некоторых экосистемах
пирамида биомасс может быть
обращенной, т. е. биомасса
продуцентов ниже, чем консументов.

Пирамида чисел

графическая модель распределения численности
популяций в трофических цепях,
основанием которой всегда служит первый
уровень, т. е. численность продуцентов,
от которого по направлению к уровням
консументов
(1,2,3
и
т.
д.
порядка)
численность популяций уменьшается

Пирамида чисел

Между автотрофами и гетеротрофами в экосистемах
существуют сложные пищевые взаимодействия.
Одни организмы поедают другие,
и таким образом осуществляют перенос веществ и энергии
- основу функционирования экосистемы.
Неорганические
вещества
автотрофы
Органические
вещества
гетеротрофы
Органические
вещества
Процессы в экосистеме

ПИЩЕВАЯ ЦЕПЬ

Аналоги:
цепь питания
трофическая цепь
- ряд организмов, в котором каждое предыдущее
звено служит пищей для последующего.
Организмы связаны друг с другом отношениями:
пища - потребитель

ТРОФИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ

совокупность организмов, объединяемых типом
питания.
4
т.у.
3
т.у.
вторичные хищники
(консументы III порядка)
Хищники, питающиеся растительноядными
животными
2 т.у.
(консументы II порядка)
Растительноядные животные
(консументы I порядка)
1 т.у.
Автотрофные организмы
(ПРОДУЦЕНТЫ)

Пищевые цепи, которые начинаются с растений,
идут через растительноядные животные к другим
потребителям,
называют ПАСТБИЩНЫМИ или цепями выедания

– ДЕТРИТНЫЕ, или цепи разложения
–пищевая цепь, в которой органическое вещество
мертвых растений, животных, грибов или
бактерий
потребляется детритофагами, могущими стать
добычей хищников.

Как правило, пищевые
цепи в экосистеме
тесно переплетаются.
Совокупность
пищевых связей в
экосистеме
образует
ПИЩЕВЫЕ СЕТИ

Плотность сетей определяет устойчивость экосистемы

Продуктивность экосистем

Скорость
фиксации
солнечной
энергии
продуцентами
определяет
продуктивность
сообществ
т.е. продуктивность тесно связана с потоком
энергии, проходящим через ту или иную
экосистему

Человек научился получать энергию для своих
производственных и бытовых нужд самыми
различными способами,
но энергию для собственного питания он
может получать только через фотосинтез

Продуктивность экосистемы
- способность живых организмов и в целом
экосистем производить органическое вещество
валовая
ПЕРВИЧНАЯ
продуктивность
чистая
ВТОРИЧНАЯ
продуктивность

Первичная продуктивность экосистемы
– это органическое вещество, создаваемое
продуцентами в процессе фотосинтеза или
хемосинтеза.
Единицы измерения
в единицах сырой или
сухой массы растений
(г,кг,т)
в энергетических
единицах
(ккал или Дж)

Валовая первичная продуктивность
(валовой фотосинтез)
общее количество
продуктов фотосинтеза,
производимое экосистемой
на единицу площади за
единицу времени,
г/м2/год

Чистая первичная продуктивность

продуктивность
экосистемы
за вычетом расхода
энергии растениями на
дыхание,
г/м2/год
В тропических лесах и зрелых лесах умеренной полосы часть
производимой
продукции
идет
на
поддержание
жизнедеятельности самих растений (так называемые затраты
на дыхание) составляет 40-70% валовой продукции.
Около 40% составляют затраты на дыхание у большинства
сельскохозяйственных культур.

Вторичная продуктивность

биомасса, а также энергия и биогенные
летучие вещества,
производимые всеми консументами
на единицу площади за единицу времени,
г/м2/год

Турбинная модель продуктивности биосферы

Низкий уровень продук-ти
– 0,1 …0,5 г/м2 в сутки
характерна для зоны
пустынь и арктического
пояса
Средний уровень продук-ти
– 0,5 …3,0 г/м2 в сутки
характерен для тундры,
лугов, полей и некоторых
лесов умеренной зоны
Высокий уровень продук-ти
– более 3,0 г/м2 в сутки
характерен для
тропических лесов,
для пашни,
морских мелководий

Первичная биологическая продуктивность различных типов экосистем (Реймерс, 1990)

Чистая первичная продуктивность, г/м кв. за год
Рифы
Влажные тропические леса
Болота
Эстуарии
Вечнозеленые леса умеренного пояса
Листопадные леса умеренного пояса
Саванна
Тайга
Культивируемые земли
Луговая степь
Континентальный шельф
Озера
Тундра
Открытый океан
Пустыни
Ледники, скалы
0
500
1000
1500
2000
2500

Эстуарий

(от лат. aestuarium - затопляемое устье
реки)
- однорукавное, воронкообразное устье
реки, расширяющееся в сторону моря.

Продуктивность океана

В настоящее время, и во все прошлые геологические времена жизнь в океане
была сосредоточена главным образом у морских побережий.
Об этом со всей определённостью свидетельствуют сохранившиеся на
континентах биогенные барьерные рифы (например вдоль Карпат – остатки
миоценового моря)

Основными продуцентами в океане
являются одноклеточные водоросли,
отличающиеся высокой скоростью
оборота генераций.
Поэтому их годовая продукция может
в десятки и даже сотни раз
превышать запас биомассы на
данный момент времени.
Вся чистая первичная продукция так быстро вовлекается в
цепи питания, то есть поедается, что накопление биомассы
водорослей весьма мало вероятно.
Однако из-за высоких темпов размножения небольшой их
запас вполне достаточен для поддержания скорости
воссоздания органического вещества.
Поэтому для океана правило
пирамиды биомасс имеет перевернутый вид.

На высших трофических уровнях преобладает тенденция к
накоплению биомассы, поскольку длительность жизни
крупных хищников (например, кита-касатки) велика,
скорость оборота этих генераций (поколений), наоборот,
мала, и в их телах задерживается значительная часть
вещества, поступающего по цепям питания.

Поток энергии в биосфере. Живая оболочка планеты непрерывно поглощает не только энергию Солнца, но и идущую из недр Земли; энергия трансформируется и передается от одних организмов к другим и излучается в окружающую среду. Следует четко представлять себе, что является источниками энергии в биосфере, куда текут энергетические потоки и какова их роль в создании биомассы.

Уже отмечалось, что единственным первичным источником внешней энергии на Земле является световое и тепловое излучение Солнцаj (см. гл. 2). Ежегодно на земную поверхность падает около 21 1023 кДж, из этой величины на участки Земли, покрытые растениями, а также на водоемы, с содержащейся в них растительностью, приходится только около 40%. С учетом потери энергии радиации вследствие отражения и других причин, а также энергетического выхода фотосинтеза, не превышающего 2%, общее количество энергии, запасаемой ежегодно в продуктах фотосинтеза, выразится величиной порядка 20 1022 кДж. Кроме создания чистой продукции, живой покров суши использует захваченную им энергию Солнца для процесса дыхания. Эти энергетические затраты составляют около 30-40% энергии, расходуемой на создание чистой продукции. Таким образом, растительность суши в год преобразует суммарно (на дыхание и создание чистой продукции) около 4,2 1018 кДж солнечной энергии.

Создание и существование биомассы неразрывно связаны с поступлением энергии и веществ из окружающей среды. Большинство веществ земной коры проходит через живые организмы и вовлекается в биологический круговорот веществ, создавший биосферу и определяющий ее устойчивость. В энергетическом отношении жизнь в биосфере поддерживается постоянным притоком энергии от Солнца и использованием ее в процессах фотосинтеза. Поток солнечной энергии, воспринимаясь молекулами живых клеток, преобразуется в энергию химических связей. В процессе фотосинтеза растения используют лучистую энергию солнечного света для превращения веществ с низким содержанием энергии (С02 и Н2О) в более сложные органические соединения, где часть солнечной энергии запасена в форме химических связей.

Органические вещества, образованные в процессе фотосинтеза, служат источником энергии для самого растения или переходят в процессе поедания и последующего усвоения от одних организмов к другим: от растений к растительноядным животным, от них - к плотоядным и т.д. Высвобождение заключенной в органических соединениях энергии происходит также в процессе дыхания или брожения, разрушение использованных или отмерших остатков биомассы осуществляют разнообразные организмы, относящиеся к числу сапрофитов (гетеротрофные бактерии, грибы, некоторые животные и растения). Они разлагают остатки биомассы на неорганические составные части (минерализация), способствуя вовлечению в биологический круговорот соединений и химических элементов, что обеспечивает очередные циклы продуцирования органического вещества. Укажем, что содержащаяся в пище энергия не совершает круговорота, а постепенно превращается в тепловую энергию. В итоге поглощенная организмами в виде химических связей солнечная энергия снова возвращается в пространство в виде теплового излучения. Поэтому биосфере требуется постоянный приток энергии извне. Эту важнейшую функцию и выполняет Солнце, обеспечивающее в течение многих миллиардов лет постоянный поток энергии через биосферу. При этом к Земле приходит коротковолновое излучение (свет), а уходит от нее длинноволновое тепловое излучение. Существенно, что баланс этих энергий не соблюдается: планета излучает в Космос несколько меньше энергии, нежели получает от Солнца. Эту разность (доли процента) и усваивает биосфера, постепенно, но постоянно накапливая энергию. Ее оказалось достаточно для того, чтобы однажды на планете появилась жизнь, возникла биосфера, чтобы и ныне поддерживать все грандиозные процессы развития планеты.

Продуктивность биосферы. Современная биомасса Земли составляет примерно в 1,841 1012 т (в пересчете на сухое вещество). При этом на биомассу суши приходится около 1,837 1012 т, Мирового океана - 3,9 109 т. Это связано с меньшей эффективностью фотосинтеза, так как использование лучистой энергии Солнца на площади океана равно 0,04%, на суше - 0,1%. Зеленые растения в биомассе суши составляют 99%, животные и микроорганизмы - 1%. Биомасса на суше распределена неравномерно и возрастает от полюсов к экватору, так же возрастает видовое разнообразие.

Вклад разных континентов в обшую первичную продукцию суши примерно следующий (Н.М. Чернова и др., 1995 г.): Европа - 6, Азия - 28, Африка - 22, Северная Америка - 13, Южная Америка - 26, Австралия с островами Океании - 5%. Если же сравнить продуктивность растений в расчете на 1 га, то она составляет (в процентах от средней по всем континентам) в Европе - 89, в Азии - 103, в Африке - 108, в Северной Америке - 86, в Южной Америке - 220, в Австралии - 90. При этом продуктивность различных экологических систем различна, она зависит от ряда климатических факторов, в первую очередь, от обеспеченности теплом и влагой. Наиболее продуктивны экосистемы тропических лесов, затем следуют обрабатываемые земли, степи и луга, пустыни, полярные зоны.

Укажем, что биомасса Мирового океана почти в 1000 раз меньше, чем суши, хотя его поверхность занимает 72,2% всей поверхности Земли. Однако удельная продуктивность океанических биоценозов настолько высока, что ничтожная по сравнению с сушей фитомасса океанов создает ежегодно чистую продукцию, сопоставимую с чистой продукцией на суше. Так, в океанах ежегодно образуется 5,51 1010 т растительной массы, что составляет примерно третью часть обшей биомассы продукции планеты.

Рост и размножение организмов, происходящие в биосфере, обеспечивают биогенную миграцию атомов, которая обусловила в процессе эволюции создание современной природной системы. За сотни миллионов лет растения поглотили огромное количество диоксида углерода и одновременно обогатили атмосферу кислородом. Живые организмы глубоко воздействуют на природные свойства биосферы и всей планеты. Скелеты беспозвоночных образовали такие осадочные породы, как известняк и мел; каменный уголь и нефть образовались из растительных остатков. Биогенное происхождение имеет и почва, которая представляет собой продукт жизнедеятельности микроорганизмов, растений и животных в их взаимодействии с неорганическими компонентами природы. Важно подчеркнуть, что возникновение в процессе эволюции более сложно устроенных, но менее зависимых от изменений среды организмов, а также развитие относительно устойчивых экосистем привело к увеличению скорости движения энергии и веществ в сформировавшихся биогеоценозах.

Приведем данные, которые ярко свидетельствуют о «напоре жизни». Суммарная масса живого вещества, которое было на Земле, хотя бы в течение 1 млрд лет, уже превышает массу земной коры. Действительно, биомасса Земли составляет 1,84 1012 т, т.е. около 0,00001% земной коры (2 1019 т), ежегодная продукция живого вещества близка к 1,7 1011 т. Полагая, что последний миллиард лет эта продукция была близка к современной, можно рассчитать ее суммарное количество: 1,710 109 = 1,7 1020 т, т.е. почти на порядок больше массы земной коры. Согласно Н.М. Черновой, если бы можно было собрать всю биомассу, произведенную на Земле за последние 600 млн лет, то она покрыла бы Землю слоем в сотни километров.

По мнению В.И. Вернадского, вышеуказанная «пленка жизни» длительное время является главной геологической силой, придающей современный облик трем оболочкам Земли: литосфере, гидросфере и атмосфере. Развитие и характер этих оболочек определяется уже не астрономическими, а биогенными причинами. Исключение составляют лишь проявления вулканической деятельности, которые порождены глубинными геофизическими слоями Земли.

Ключевые вопросы

Как происходит передача энергии в биосфере?

Каким образом азот из воздуха попадает в живые организмы и затем опять в воздух?

Почему элементы, существующие в твердом состоянии, например фосфор, выпадают из круговорота веществ?

Каким образом человеческая цивилизация влияет на равновесие этих важных циклов?

Экосистема является основной единицей или естественным сообществом биосферы и состоит из абиотической среды, биотических компонентов - растений, грибов, животных и микроорганизмов, а также включает в себя взаимоотношения, связывающие между собой все части системы. Маленькое или большое соленое болото (марш) представляет собой одну экосистему, прибрежная дюна - другую, а болото, дюны и океан могут рассматриваться как часть более крупной экосистемы.

Экосистемы нашей планеты удивительным образом различаются в разных ее частях. Но хотя тропический влажный лес или коралловый риф имеют как будто мало общего с холодной тундрой или открытым морем, действие всех экосистем основывается на четырех общих принципах: 1) Каждая экосистема должна иметь способ поглощать энергию и направлять ее всем своим обитателям. 2) В каждой экосистеме должен происходить круговорот необходимых питательных веществ. 3) В каждой экосистеме устанавливается и сохраняется динамическое равновесие. 4) Поток энергии и веществ зависит от информативной характеристики организмов; этот поток бесполезен без организмов и уникальной роли каждого из них.

25.1. Экосистема сохраняет свою стабильность благодаря сложной сети взаимосвязей между ее элементами

Экосистемы имеют высокоорганизованную структуру взаимодействия между всеми компонентами. Уже не раз, но, как правило, слишком поздно, мы сознавали важность этого факта. Мы часто слышим, что можно обойтись без того или другого вида. Но откуда мы можем это знать?

Более столетия назад Чарлз Дарвин установил связь между урожаем семян лугового клевера и числом кошек, живущих в сельской местности. Он обнаружил, что луговой клевер образует семена только при перекрестном опылении, которое может осуществляться только шмелями. Число шмелей, установил он, сильно сокращали полевые мыши, а число мышей, конечно же, контролировалось кошками.

Благодаря такой сложной взаимозависимости оказывается вполне возможным, что некоторые, казалось бы, явно посторонние или даже вредные виды или физико-химические компоненты могут играть неожиданно важную роль в процветании другого неродственного вида.

Вот пример того, какие неожиданности могут нас подстерегать, если вмешаться во взаимоотношения природы. На острове Калимантан для борьбы с малярией против москитов использовались пестициды. Тараканы также попадали под эту обработку. Но они не умирали, а просто становились ядовитыми для мелких ящериц. Поскольку ДДТ является отравляющим веществом нерв-нопаралитического действия, ящерицы становились менее подвижными и не в состоянии были убегать от кошек, которые охотно их поедали. А поскольку кошки очень чувствительны к ДДТ, умирали и они. Крысы из близлежащих лесов, несущие бациллу чумы, заполнили дома, где не было кошек. Когда завезли новых кошек, они продолжали поедать ящериц, причем настолько эффективно, что это привело к массовому увеличению числа гусениц, которыми питаются ящерицы; гусеницы, в свою очередь, поедали солому, покрывающую крыши домов. Это, конечно же, не конец истории, и маловероятно, что расширяющийся водоворот неприятных последствий остановится до того, как проявится реальный ущерб. Даже если бы первоначальный план противомалярийной компании удался, мог ли кто-нибудь гарантировать, что спасенные от малярии люди будут обеспечены пищей, волокном, удобрениями, тракторами, автомобилями, дорогами, самолетами и больницами? Поставим вопрос более прямо: для того ли мы используем нашу технику, чтобы сначала спасти людей только от малярии, а позднее дать им умереть от голода?

Если удаление организмов из экосистемы может оказаться рискованным, то рискованным может быть и введение в нее новых видов. Так, например, мангусты, завезенные на острова для борьбы со змеями, вызвали вымирание некоторых местных видов птиц. Ясно, что заблаговременная оценка последствий того или иного вмешательства связана с определенными трудностями. В то же время в экосистемах действуют механизмы, способные нейтрализовать эти последствия. Поскольку небольшие изменения могут породить массу других со скоростью снежного кома меры борьбы с хищниками должны разрабатываться в зависимости от вида хищника, против которого они направлены.

25.2. Источником почти всей энергии, используемой экосистемами, является Солнце

Основная часть энергии, поступающей на Землю, за исключением собственной энергии нашей планеты, образуется в результате ядерных преобразований на Солнце. Почти половина солнечной радиации, проникающей в атмосферу (рис. 25-1), отражается обратно в космическое пространство. Другая половина поглощается землей. За исключением общего потепления, которое образуется в результате, это не принесло бы нам пользы, если бы растения не обладали способностью усваивать поступающую солнечную энергию и, таким образом, делать ее доступной для экосистемы.

В среднем почти каждый квадратный метр земли получает около 4,19кДж солнечной радиации в минуту. Это примерно равно количеству теплоты, получаемой при сгорании половины спички. Но только половина этой энергии потенциально доступна для растений, остальная часть находится вне пределов видимого спектра. Растения поглощают около l-5% энергии, достигшей поверхности земли, и фиксируют ее в процессе фотосинтеза для образования Сахаров и других углеводов. Эти растения, называемые продуцентами (производителями), используют часть фиксированной энергии для дыхания, поскольку они должны восстанавливать и увеличивать свою клеточную массу. Все травоядные и плотоядные животные-потребители зависят от фиксированной энергии, которая идет на удовлетворение их собственных энергетических потребностей и на образование сырьевого материала. Это относится и к организмам-разрушителям (грибам и микроорганизмам), которые разрушают мертвые ткани и освобождают питательные вещества в такой форме, чтобы продуценты опять могли их использовать. Каждая экосистема имеет своих продуцентов, потребителей и разрушителей.

25.3. При переходе энергии от растений к животным теряется около 90% ее количества

Корова, питающаяся травой* является примером первичного перехода энергии от продуцента к травоядному потребителю. Крошечные, похожие на креветок морские копеподы (веслоногие ракообразные), питающиеся микроскопическими водорослями, представляют собой пример такого же превращения энергии в водной среде. Коровы и копеподы получает только определенный процент энергии из используемых ими растительных веществ. Этот процент различается в зависимости от условий, но в среднем около 10% энергии продуцента дает прибавку массы травоядному животному. Эти 10% представляют собой коэффициент передачи энергии. Остальные 90% рассеиваются в вдде тепла, необходимого для функционирования клеточных механизмов и органов тела, или освобождаются непосредственно для редуцентов (организмов-разрушителей) в виде различных побочных продуктов.

Травоядные обычно являются пищей для плотоядных, и превращения энергии при переходе от травоядного к плотоядному происходит с эффективностью от 10 до 30%. Такое увеличение эффективности передачи энергии, очевидно, связано со сходным составом тканей у животных. Когда одно плотоядное животное поедает другое, а тот поедает следующего и т.д., то в результате получается цепь питания из нескольких звеньев. Число звеньев в цепи питания редко превышает пять из-за большой потери энергии в каждом звене. Это означает, что на каждом более высоком трофическом уровне поток энергии сильно уменьшается. Если подсчитать количество энергии на каждом трофическом уровне (растения, травоядные, первичные плотоядные, вторичные плотоядные и т. д.), мы увидим, что получится своеобразная энергетическая пирамида с широким основанием и очень узкой вершиной, которая соответствует высшему уровню в цепи питания (рис. 25-2). За некоторыми исключениями имеется тенденция к постепенному уменьшению потока энергии и количества особей и к увеличению размера этих особей в направлении от основания к вершине пирамиды.

При такой низкой эффективности передачи энергии от одного трофического уровня к другому очевидным, но довольно уязвимым преимуществом оказывается близость к первичным продуцентам. Это относится как к человеку, так и к другим потребителям, и в перенаселенных странах имеет смысл, хотя и не очень привлекательный сам по себе, использование вегетарианской диеты. Ведь гораздо больше людей можно прокормить рисом, чем если бы этот рис скармливать курам и свиньям и затем уже использовать в пищу.

Цепь питания от риса к человеку или от диатомии к копеподу затем к сельди и чайке до удивления проста. Хотя существует много животных, которые питаются только одним видом, обычно любой организм на любой трофической стадии приспособлен к потреблению целого ряда организмов, принадлежащих иногда к тому же уровню, что и он сам, а иногда к совершенно различному трофическому уровню. В результате образуется сложная "паутина" трофических отношений , которая благодаря множеству путей и превращений является более стабильной, чем прямая цепь питания, которая может легко распасться из-за недостаточной численности какого-нибудь одного вида.

25.4. Редуценты разрушают органические остатки и превращают их в сырьевой материал для растений

Количество энергии, используемой первичным потребителем, например когда корова поедает траву, меньше установленных 90%, если учитывать энергию, освобождаемую для редуцентов. В этом случае охапка сена не только обеспечивает потребности в энергии самой коровы (большая часть этой энергии превращается в тепло тела) и множества симбионтов ее пищеварительной системы, а через экскременты и в конечном итоге через труп коровы энергия переходит к насекомым, червям и миллионам микроорганизмов. В процессе обеспечения собственных потребностей в энергии эти организмы превращают вещества в такую форму, в которой они опять могут быть использованы растениями.

25.5. Энергия, используемая на Земле, в конечном итоге превращается в лучистую энергию, которая опять переходит в космическое пространство

Как видно из рисунка 25-3, запас земной энергии является сбалансированным. Биосфера и остальная часть Земли действуют как гигантский преобразователь энергии, получающий насыщенный энергией видимый свет, который возвращается в космическое пространство в виде трансформированного и невидимого излучения. Биосфера эффективно замедляет превращение энергии, задерживая ее в виде химической энергии и используя ее для обеспечения жизни на Земле. Но за исключением энергии угля, нефти и близких к ним соединений энергии не свойственно оставаться на Земле долгое время.

Говоря о потоке энергии в экологическом сообществе, важно помнить, что после фиксации солнечной энергии зелеными растениями ее движение в экосистеме всегда сопровождается потоком веществ.

Наблюдая, как охотится за полевой мышью ястреб, мы видим один из путей, по которому осуществляется движение энергии в экосистеме.

Большое значение имеют и непрямые наблюдения, и одним из лучших методов определения путей передвижения энергии и веществ в экосистеме является включение в растения радиоактивных изотопов фосфора, углерода, калия или других элементов. При дальнейшем исследовании данной местности (с помощью счетчика радиоактивности) может оказаться, что, например, в муравьином гнезде отмечается высокая радиоактивность. Тогда можно было бы предположить, что муравьи собирали растительные вещества или что они использовали тлю, питавшуюся растительным соком. При более позднем исследовании радиоактивность жуков и птиц может оказаться выше средней и в конце концов радиоактивность может обнаружиться у грызунов и птенцов в ближайшем ястребином гнезде. И наконец, мы могли бы обнаружить распространение радиоактивности обратно в почву и первичные продуценты.

25.6. Углерод, как и другие основные элементы, участвует в сложном биохимическом цикле

Хотя и тесно связанные между собой, потоки энергии и вещее в экосистеме значительно отличаются друг от друга. Энергия эта должна постоянно пополняться, так как вещества используются неоднократно. Возможно, что какой-то из атомов углерода вашего тела являлся составной частью структуры миллионов других организмов на протяжении истории жизни, и то же самое можно сказать о любом атоме живых тканей.

Из более чем 100 элементов, существующих на Земле, около 30 являются жизненно важными для живых организмов. Некоторые нужны в больших количествах, как, например, углербд, водород, кислород и азот, а некоторые в небольших количествах. Однако все они должны циркулировать в биосфере. Существуют два основных типа циклов: один включает в себя газы и твердые вещества, другой - только твердые вещества. Фосфор не циркулирует в биосфере в виде газа, но он может поступать в атмосферу в виде частиц. Углерод представляет собой элемент, который в твердом состоянии попадает в живые организмы и в землю, а в виде углекислого газа - в воздух.

Рассмотрим возможную судьбу одного атома углерода в молекуле СО2. Этот газ может растворяться в морской воде (СО 2 +Н 2 О->Н 2 СО 3), образуя угольную кислоту Н 2 СО 3 или ее отдельные компоненты: ионы Н + , бикарбонат НСО - 3 или карбонаты СО 2- 3 . Эти анионы ассоциируются с катионом кальция Са 2+ и в теплой воде могут осаждаться в виде извести, углекислого кальция СаСО 3 . В такой форме атом углерода может стать составной частью известкового остова кораллового рифа.

Коралл в конце концов разрушается, и известь откладывается на дне моря. Проходят тысячи лет. Слой извести оказывается глубоко под покровом различных наносных отложений. Давление в мантии Земли в конечном итоге приводит к поднятию на поверхность известковой горной цепи. Под действием ветра и дождя происходит медленная эрозия ее верхних слоев и частицы породы растворяются в грунтовой воде. Когда СаСО 3 попадает в кислую почву, освобождается углекислый газ, который поступает в воздух (2Н + +СаСО 3 ->Са 2+ +СО 2 +Н 2 О). Из воздуха углекислый газ усваивается листьями растений, например дубовыми. При фотосинтезе углекислый газ включается в состав углеводов, которые благодаря синтетической активности дубовых листьев опять окисляются в СО 2 . Из воздуха молекула СО 2 может попасть в устьице ближайшего олеандрового листа и опять восстанавливаться в виде углеводов. Затем атом углерода может попасть в организм тли и стать частью аминокислоты. Через несколько часов божья коровка поедает тлю. Через три дня, когда божья коровка становится добычей малиновки, тот же атом углерода входит в состав белка мышечных клеток малиновки. Спустя неделю малиновка попадает в когти ястреба, в организме которого аминокислота, содержащая этот атом углерода, включается в белок пера. Спасаясь от дикой кошки, ястреб теряет перо, и оно попадает в благоприятную почву, где слой за слоем покрывается мхом. Мох, а вместе с ним и это перо превращаются в торф. Однажды этот торф срезали и сожгли, а атом углерода опять освободился в виде углекислого газа. Через несколько дней он растворяется в дождевой капле и снова попадает в море. Рисунок 25-4 иллюстрирует в более обобщенном виде цикл круговорота углерода. Однако этот путь может быть и несколько иным. В действительности в чистом виде углерод не циркулирует. Он входит в состав молекул, которые движутся иногда быстро, иногда медленно в тысячах разных направлений - из суши в море, из моря в море, от континента к континенту, от растения к животному, от животного к растению, из организма в атмосферу и т.д. Цикл каждого атома углерода различен.

25.7. Азот циркулирует в биосфере так же, как углерод

Цикл азота (рис. 25-5) в основном сходен с циклом углерода, за исключением того, что большинство зеленых растений не способны получать азот из атмосферы. Они усваивают его с помощью определенных азотфиксирующих бактерий и сине-зеленых водорослей, способных фиксировать атмосферный азот в организме в виде различных соединений, пригодных для использования зелеными растениями. Некоторые ученые считают странным, что все растения и животные испытывают потребность в азоте, но только некоторые из них, очень маленькие, способны усваивать его из атмосферы. Остальные растения (и животные) зависят от азотфиксирующих бактерий и водорослей при превращении атмосферного азота в пригодные для использования соединения.

Зеленые растения поглощают азот в основном в форме солей азотной кислоты и используют его для синтеза белков и нуклеиновых кислот. Если растения потребляются в качестве пищи, азот в составе их аминокислот и белков поступает в организм потребителя. В конечном итоге азот освобождается из организма в виде азотистых отходов, таких, как моча, мочевая кислота и аммиак, или при разложении тканей. Отходы окисляются несколькими видами нитрифицирующих бактерий и опять становятся доступными в форме нитратов или нитритор. Таким образом, атом азота обычно используется много раз, но иногда, в форме аммиака, нитрата или нитрита. Под действием денитрифицирующих бактерий он выделяется в газообразном состоянии. Газообразный азот может опять связываться в нитраты под действием бактерий или в результате фотоэлектрической активности в атмосфере.

25.8. Деятельность человека привела к нарушению равновесия кругооборота азота

Круговорот азота в природе сбалансирован, но в некоторых частях земного шара условия окружающей среды сильно изменились за последние три четверти века. Например, в США фермеры, старавшиеся получать богатые белком зерновые культуры, очень скоро исчерпали естественный запас нитратов в почве. Некоторые из них начали использовать севооборот культур и употреблять навоз в виде удобрения на полях. Это способствовало сохранению содержания органического азота в почве и не нарушало физическую структуру почвы, так что дренаж и аэрация (с помощью червей и т. д.) осуществлялись по-прежнему хорошо. Применение химических удобрений вместо азотсодержащих органических отходов также позволяло получать хорошие в экономическом отношении растения, но не обеспечивало нужную пропорцию остатков органических веществ в почве. Почва, таким образом, становилась все менее и менее пористой. Растения, выращиваемые на такой почве, имели недостаточный доступ кислорода к корням и не могли использовать все количество нитрата, который добавлялся в почву. Оставшийся нитрат терялся в результате выщелачивания и вымывания или превращался в аммиак, газообразный азот и окислы азота.

Таким образом, в почве с обедненным содержанием гумуса азотные удобрения обеспечивают питательными веществами данное растение, но вызывают дальнейшее обеднение почвы, нарушая равновесие почвенной системы. Большая часть из 10 млн. т азота, внесенных в почву в США, рассеивается в атмосфере в виде газа или вместе с дождем, снегом смывается в озера и реки.

Это имеет одно особенно опасное последствие, которое можно увидеть на примере озера Эри. Переизбыток азотистых остатков сельскохозяйственных удобрений в сочетании с повышенным уровнем фосфора вызвало здесь усиленное "цветение" водорослей. Процесс, вызывающий такое цветение, называют эутрофтацией . Водоросли, поглощая неорганический азот и превращая его в органический дли обеспечения собственного роста, быстро растут, быстро отмирают и загрязняют озеро органическим веществом. Основная проблема заключается в том, что водоросли отмирают вскоре после цветения, и разлагающие бактерии и грибы используют так много кислорода при их разложении, что в воде не остается достаточного количества кислорода для других организмов. Редуценты, живущие на таком органическом веществе и превращающие его в неорганические соли, нуждаются в кислороде, и если они не получают его, органическое вещество и побочные продукты анаэробного разложения скапливаются на дне озера.

Нарушается и круговорот азота в атмосфере. Каждый год в США промышленные установки и двигатели автомобилей образуют из атмосферного азота и кислорода более чем 8 млн. т окислов азота. Некоторые из эти* оксидов на солнечном свету и в соединении с отходами топлива образуют смог, другие окисляются до нитратов, которые вместе с дождем и снегом снова попадают в почву и воду, удобряя растения или усиливая эутрофикацию воды.

Интенсивное использование искусственных удобрений временно способствовало поддержанию высокого уровня продуктивности сельскохозяйственных растений. Однако оно поставило перед серьезной угрозой будущие посевы, вызвав исчезновение азотфиксирующих бактерий и нарушив равновесие круговорота азота. Кроме того, оно в значительной степени явилось причиной усиленного цветения водорослей, портящих водоемы.

25.9. Сера совершает кругооборот в биосфере и, образуя сульфаты, связывает большое количество кислорода

Всем живым организмам для образования некоторых аминокислот требуется сера. Рисунок 25-6 иллюстрирует основные пути кругооборота этого элемента. Растения извлекают ионы серы из почвы и передают их животным. Часть серы из почвы смывается в море, где она используется водными организмами или тысячелетиями сохраняется в виде осадков.

Осадки в конечном итоге уплотняются, образуя угольную или нефтеносную породу, сланцы и т. д. Затем рера продолжает участвовать в круговороте или в результате выветривания пород, или в виде продуктов сгорания при использовании человеком нефти и угля в качестве топлива.

Подобно нитратам, все больше и больше сульфатов скапливается в море. Источником пополнения запаса серы, участвующей в круговороте, могут быть различные сульфаты, но те из них (SO 2- 4), которые выщелачиваются из почвы, представляют собой часть земного запаса кислорода и тысячелетиями не участвуют в круговороте. Существует только один процесс, который работает в обратном направлении и освобождает кислород из сульфатов. Этот процесс осуществляется сулmфатвосстанавливающими бактериями , живущими в иле озер, болот и эстуариев. Эти бактерии погибают при наличии свободного кислорода и поэтому живут в бескислородной среде. Они используют серу так же, как другие организмы используют кислород, и превращают SO 2- 4 в сероводород (H 2 S) и кислород. Однако, скорее всего, потому, что значение этих бактерий неизвестно большинству людей, производится осушение маршей и засыпка болот. Некоторые ученые полагают, что продолжение осушительных мероприятий даже в таком же масштабе, как они ведутся сейчас, может повлиять на снабжение окружающей среды кислородом.

25.10. Фосфор и несколько десятков других минеральных веществ совершают кругооборот в экосистемах не в газообразном состоянии

Фосфор необходим растениям и животным для образования ДНК и АТФ, богатого энергией, а животным, кроме того, для образования костной ткани. Круговорот фосфора несколько отличается от круговорота углерода, азота и серы, поскольку он никогда не существует в газообразном состоянии.

Фосфор перемещается в основном в воде или в составе органических веществ (рис. 25-7) и участвует в так называемом осадочном круговороте . Меньшая его часть движется в виде частиц в атмосфере. Фосфор особенно чувствителен к действию силы тяжести и быстро скапливается в озерах и морях. Там он имеет тенденцию оставаться в осадках и возвращаться на поверхность Земли только в результате чрезвычайно медленных процессов горообразования. В связи с этим, а также потому, что фосфор относительно больше концентрируется в организмах, чем в окружающей среде, он часто становится фактором, ограничивающим рост организмов. (Если организм имеет в достаточном количестве все необходимые питательные вещества за исключением фосфора, недостаток этого вещества ограничивает его рост.) Поскольку источником фосфора являются горные породы и почва, его содержание в них не сразу восстанавливается после удаления фосфора с данной площади. Продуктивность экосистемы, будь это лер, озеро, бухта или луг, может оказаться значительно пониженной в связи с недостатком фосфора.

Медь, железо, магний, кобальт, цинк, бор и несколько десятков других элементов также необходимы в экосистемах. Их круговорот сходен с круговоротом фосфора, поскольку они, как правило, не существуют в газообразном состоянии и не могут перемещаться в атмосфере. Некоторые из перечисленных элементов добавляются во все более увеличивающихся количествах на поля, хотя это может привести к нарушению естественной структуры и равновесия в почве, к загрязнению водных путей и т. д. Чем больше будет таких и подобных им нарушений, тем больше химической энергии - в виде удобрении, пестицидов, горючего для сельскохозяйственных машин и т. д. - должно быть вложено, чтобы получить такой же урожай. Развитие сельского хозяйства в действительности зависит от наличия ископаемого топлива (используемого в качестве горючего и при производстве удобрений, электричества и т. д.), а не от количества рабочей силы или естественного круговорота веществ. По мере расхода ископаемых видов топлива и увеличения их стоимости возрастают цены на продукты питания, а потребность в них не уменьшается.

Существует 2 подхода в оценке путей эволюции биосферы. 1) утверждает, что эволюции биосферы нет. 2) эволюция биосферы отождествляется с эволюцией одного компонента – органического мира.

Новые данные свидетельствуют о том, что в ходе эволюции органических форм происходили и определенные изменения в биосфере (например, расширялась зона распространения жизни, усложнялся биотический круговорот, изменялись биогеохимические функции). В то же время эти изменения не следовали автоматически за любыми изменениями в органическом мире.

Своеобразие эволюции биосферы заключается в том, что она проходит в пределах уже сложившегося уровня организации живого. К изменениям сложно применить критерии прогрессивного/регрессивного развития.

Эволюция биосферы – это и изменения ее общих параметров(общая биомасса, энергетические функции),и эволюция организмов/экосистем.

Источником развития биосферы выступают отношения между живым и костным веществом в поверхностной оболочке Земли. Разрешение этого противоречия в ходе обменных процессов между организмами и ОС обеспечивает процесс развития биосферы как целостной материальной системы. Органический мир в целом, а не отдельные группы животных/растений детерминируют основные параметры биосферы.

Основные тенденции в эволюции биосферы

Рост биомассы и ее организованности . Наблюдалось устойчивое увеличение биомассы живого вещества. По мере развития биосферы отмечалась тенденция к росту ее организованности. Она проявлялась в частности в увеличении способности биосферы к саморегуляции, увеличении степени независимости от других оболочек. В процессе коренных перестроек биосферы сохранялись прежде всего те группы сообщества, которые были устойчивы к воздействию астрономических/геологических факторов.

Роль живого вещества в становлении и стабилизации поверхностных оболочек Земли . Решающая роль живого вещества в эволюции биосферы и земных оболочек особенно ярко проявилась в: 1) формировании газового состава атмосферы 2) превращении восстановительной обстановки в окислительную 3) преобразовании химической и минеральной структуры биосферы 4) детерминации химической активности природных вод. 5) изменении общего термодинамического баланса биосферы.

«живое вещество охватывает и перестраивает все химические процессы биосферы, действительная энергия его, по сравнению с энергией костного вещества, огромна. Живое вещество есть самая мощная геологическая сила, растущая с ходом времени».

Накопление энергии в биосфере. «с космической точки зрения жизнь есть постоянное задержание и накопление химической и лучистой энергии, замедляющей превращение полезной энергии в теплоту и препятствующей рассеиванию последней в мировом пространстве».

Находящаяся в биосфере энергия является результатом ее эволюции. Основными способами увеличения энергии являются 1) фотосинтез и выделение кислорода. 2) захват растениями новых областей Земли, превращение их в области аккумуляции солнечной энергии. 3) аккумуляция солнечной энергии в горючих ископаемых и биогенных минералах

Возникновение новой формы миграции химических элементов. По мере эволюции групп животных со сложным поведением развивалась биогенная миграция атомов. Новая форма биогенной миграции не связана с прохождением химических элементов через тело организма.

Биосферная адаптация. Важнейшими являются: 1) возникновение озонового экрана. 2) способность растений улавливать солнечную энергию, преобразовывать в химическую. 3) разнородность трофических уровней, многообразие видов, участвующих в пищевых цепях. 4) сезонная ритмика способствует выработке адаптаций широкого значения, позволяющей организмам выживать в условиях колебания факторов среды. 5) на популяционном и организменном уровне организации живого воздействие факторов проявляется в изменении динамики численности и воспроизводства популяции. 6) существуют закрепленные генетически механизмы обеспечения жизнеспособности организма, функционирования физиологических и биохимических процессов в пределах определенного диапазона геохимических условий. 7) внутри популяции существует гетерогенность по чувствительности организма к определенным условиям, особенно ярко при воздействии на организм веществ в экстремальных дозах, когда в организме возникают различные заболевания и отклонения. 8) чем значительнее колебание геохимических факторов, тем выше темпы эволюционных преобразований. 9) элементы не действуют изолированно, большое значение имеет соотношение между ними. При изменении концентрации какого-либо элемента в организме происходит не только усиление/ослабление отдельных процессов, но и дисфункция всех процессов обмена веществ. Необходимо учитывать, что отдельные организмы не только приспособлены к внешней среде, но и приспосабливают среду к своим биологическим потребностям.